Bionomía y taxonomía de Culicidae (Diptera) recolectados en la provincia del Chaco

Abstract

Los objetivos planteados para el presente estudio realizado en la Provincia de Chaco fueron, 1) caracterizar los criaderos en los que se desarrollan los estados inmaduros de las distintas especies de Culicidae; 2) determinar variaciones estacionales de las poblaciones de estados inmaduros y adultos hembras; 3) determinar las preferencias alimenticias de Culicidae hembras por hospedadores vertebrados; 4) detectar las especies de Culicidae que se pueden encontrar en el ambiente urbano; y 5) contribuir al conocimiento taxonómico de Culicidae, describiendo larvas aún no conocidas por la ciencia, de aquellas especies que pudieran encontrarse durante este estudio. Se recolectaron, considerando las capturas con trampa de luz tipo CDC, cebo humano, cebo animal, y recolección de los criaderos, 175.767 ejemplares (156.525 adultos (incluidos 385 ♂) y 18.812 formas inmaduras) correspondientes a 13 géneros, determinándose 76 especies. Para caracterizar los criaderos de los estados inmaduros de las distintas especies de Culicidae, se seleccionaron tres ambientes que presentaron diferente grado de modificación antrópica, 1) el ambiente urbano (en la ciudad de Resistencia); 2) el ambiente natural poco modificado (ubicado a 10 km de Resistencia) y 3) el ambiente silvestre con nula modificación correspondiente a una franja de bosque prístino (en el km 1031 de la ruta Nacional Nº 11) . Se realizaron muestreos de manera quincenal de junio de 2001 a octubre de 2003. Para la clasificación de los criaderos se tuvieron en cuenta: naturaleza del criadero (natural o artificial), tamaño y profundidad, ubicación en relación a la luz solar y distancia a la vivienda humana más próxima, tipo de fondo, presencia de materia orgánica, presencia y tipo de vegetación y algas. En cuanto al agua del criadero, se tuvo en cuenta la permanencia, temperatura, pH, turbidez, color, olor y movimiento. A partir del análisis de agrupamientos o cluster, se obtuvieron 6 grupos de especies asociadas por su grado de similitud de hábitat: GRUPO I: formado por Aedes aegypti. GRUPO II: formado por Culex (Microculex) imitator, Cx. (Mcx.) davisi, Wyeomyia mulhensi y Toxorhynchites haemorroidalis separatus. GRUPO III: se distinguen dos subgrupos; a) constituído por Psorophora ferox, Ps. cyanescens, Ps. varinervis, Ps. confínis, Ps. cingulata y Ochlerotatus hastatus-oligopistus, y b) Oc. serratus, Oc. scapularis, Cx. (Melanoconion) intrincatus, Culex (Culex) quinquefasciatus, Cx. (Mel.) pilosus, Oc. albifasciatus y Cx. (Cux.) bidens. GRUPO IV: Cx. (Cux.) maxi, Cx. (Cux.) eduardoi, Cx. (Cux.) chidesteri y Uranotaenia lowii. GRUPO V: Ur. pulcherrima, Anopheles neomaculipalpus, An. triannulatus y An. albitarsis. GRUPO VI: conformado por Ur. apicalis, Mansonia humeralis y Aedeomyia squamipennis. Según el análisis de componentes principales, los caracteres que más 2 contribuyeron a explicar la variación observada entre los grupos de especies fueron el tamaño del criadero y la presencia de vegetación acuática. La permanencia del agua en el criadero, la presencia o ausencia de gramíneas, el color, la temperatura, la presencia o ausencia de vegetación acuática emergente y el pH del agua, contribuyeron en menor proporción a la variación total. Durante el mismo período y con la misma frecuencia, se realizaron también capturas de adultos, utilizando para ello una trampa de luz tipo CDC por cada ambiente. En cuanto a las variaciones estacionales de las abundancias, tanto de las poblaciones de adultos como de estados inmaduros, pudieron observarse diferencias entre los distintos ambientes. En el ambiente urbano los estados inmaduros fueron más abundantes en otoño e invierno y los adultos en primavera, lo que coincide con las mayores abundancias de Cx. quinquefasciatus, la especie dominante de éste ambiente. La mayor abundancia de adultos se registró en invierno y verano en el ambiente semi-urbano, y en otoño y verano en el ambiente silvestre, en tanto que los estados inmaduros lo fueron en primavera y otoño en ambos ambientes. El género Culex fue el más representativo en cuanto a abundancia y riqueza de especies. Otros géneros importantes encontrados fueron Ochlerotatus, Psorophora y Anopheles. Un género poco abundante pero no menos importante fue Haemagogus. En orden decreciente Oc. scapularis, Ma. titillans, Cx. bidens, Cx. maxi, Oc. hastatus/oligopistus, An. triannulatus, Cx. chidesteri, Ps. ferox, Ad. squamipennis y Ps. albigenu/varipes fueron las especies más abundantes y con mayor distribución en el área de estudio. La ciudad de Resistencia se caracterizó por un alto grado de dominancia de una especie, Cx. quinquefasciatus; mientras que el ambiente semi-urbano resultó ser el más rico y más diverso en su composición específica, siendo muy similar el ambiente silvestre. La mayoría de las especies se capturaron en las 4 estaciones climáticas. Los géneros Ochlerotatus y Psorophora fueron más abundantes en primavera y otoño, aunque hubo excepciones, como Oc. albifasciatus, que presentó mayor abundancia en invierno. Culex y Anopheles predominaron en otoño e invierno y Mansonia y Aedeomyia en el verano. El subgénero Melanoconion predominó en otoño. Hubo especies que si bien se capturaron a lo largo de todo el año, presentaron picos de abundancia que decrecían hasta desaparecer, como Cx. maxi, Cx. bidens y las especies de Psorophora; otras presentaron picos de abundancia de manera periódica, disminuyendo sus abundancias pero sin desaparecer por completo, como Oc. scapularis y Oc. hastatus/oligopistus. Tanto los factores climáticos (precipitación, temperatura y humedad relativa) como los ambientales (disponibilidad de criaderos) determinaron las variaciones estacionales de las 3 abundancias de mosquitos del área de estudio. Para determinar las preferencias alimenticias de los adultos hembra, se realizaron capturas quincenales con cebo animal (gallinas y conejos) en los tres ambientes y con cebo humano sólo en el ambiente semi-urbano durante el período junio 2001 - mayo 2002. Para las capturas con cebo animal se utilizaron 4 trampas de latón por sitio de captura y por muestreo, dos con gallinas y dos con conejos, las que se colocaban durante 24 horas. Las capturas con cebo humano se realizaron con dos operadores, quienes aspiraban mecánicamente los mosquitos que se posaban sobre ellos en los primeros 15 minutos de los siguientes intervalos horarios: de 9 a 11, de 13 a 15, de 17 a 19 y de 21 a 22 horas. El mayor porcentaje de hembras se capturó en las trampas con conejos (60,45%). El 73,52% de las hembras capturadas se encontraron alimentadas con sangre. Sobre gallinas, se encontraron alimentados el 85,31% de los ejemplares capturados y sobre conejos el 66,95%. Se capturaron 41 especies en las trampas con conejos y con cebo humano y 36 especies en las trampas con gallinas. Culex quinquefasciatus se alimentó casi de manera exclusiva sobre gallinas, el resto de las especies de Culex (Culex) se alimentó con preferencia sobre este cebo, aunque los porcentajes de alimentación sobre conejos fueron también elevados. El subgénero Melanoconion se alimentó de manera similar sobre gallinas y conejos. Las especies de los géneros Ochlerotatus y Psorophora presentaron preferencia sobre conejos aunque se alimentaron también en porcentajes elevados sobre gallinas. Los géneros Mansonia y Wyeomyia se alimentaron principalmente sobre conejos. Ochlerotatus scapularis y Ma. titillans fueron las especies más abundantes sobre cebo humano, aunque también fueron capturadas en porcentajes elevados sobre cebo animal. Anopheles triannulatus y Oc. albifasciatus si bien se capturaron en muy bajos porcentajes sobre gallinas y conejos, fueron muy frecuentes sobre cebo humano. Los porcentajes de alimentación de Cx. quinquefasciatus sobre gallinas fueron muy similares y altos a lo largo de todo el año, sólo en el me de septiembre fueron más bajos (68,3%). Se pudo observar que Oc. hastatus/oligopistus, Oc. scapularis y Ps. ferox, presentaron patrones de alimentación estacional similares en los cebos gallinas y conejos, tanto en el ambiente semi urbano como en el silvestre, coincidiendo sus mayores abundancias con los meses de mayores precipitaciones y temperaturas moderadas. Otras especies como Cx. bidens, Cx. chidesteri y Cx. maxi, con patrones de alimentación mensual muy similares sobre gallinas, presentaron picos en las cuatro estaciones, en los ambientes semi-urbano y silvestre. Las mismas especies, fueron capturadas principalmente en invierno y pocos ejemplares en primavera, cunado se empleó el cebo humano. Mansonia titillans se capturaró con porcentajes elevados de hembras alimentadas sobre conejos en todos los meses de captura a excepción de mayo. Ochlerotatus scapularis y Ma. titillans fueron las únicas especies capturadas en todos los meses de 4 muestreo, sobre operador. Sobre este mismo cebo, las especies de Ochlerotatus, Psorophora y Wyeomyia predominaron en primavera y otoño, las de Culex y Anopheles en invierno y Mansonia en verano y otoño. El intervalo horario con mayor abundancia de mosquitos correspondió al de la tarde, entre las 17 y 19 horas. Anopheles triannulatus, Cx. bidens, Ma. titillans, Oc. albifasciatus, Oc. scapularis y Ps. albigenu/varipes fueron capturadas en todas las horas de muestreo, aunque con diferentes picos de actividad. Los géneros Anopheles, Culex y Mansonia fueron predominantemente crepusculares y nocturnos, mientras que Ochlerotatus, Psorophora, Wyeomyia y Haemagogus fueron diurnos. Psorophora ciliata fue la única especie de este género que se capturó con mayor abundancia después de las 21 horas. Destacamos la presencia de especies vectores de los virus dengue y encefalitis de San Luis en el ambiente urbano como Ae. aegypti y Cx. quinquefasciatus. Culex quinquefasciatus fue la especie más abundante y Ae. aegypti fue la cuarta especie más abundante de este ambiente, considerando tanto los adultos hembra como los estados preimaginales. Durante la colecta de inmaduros detectamos ejemplares que no podían identificarse con las claves actuales, por lo que se procedió a la cría individual de los mismos obteniendo las exuvias del cuarto estadio larval, de la pupa y el adulto. Realizamos las descripciones de las exuvias, empleando microscopio binocular con cámara clara, y para las descripciones y redescripciones de los adultos, un microscopio trinocular estereoscópico. Se describen por primera vez para la ciencia la larva y pupa de Ps. pallescens, Ps. paulli y Ps. varinervis, se describe de manera incompleta la larva de Ps. dimidiata con características de la cabeza y de los últimos segmentos abdominales que permiten diferenciarla de otras especies hasta el momento conocidas. Se redescriben la genitalia de Ps. pallescens y Ps. varinervis y se describen por primera vez la genitalia de Ps. paulli. Se redescriben los adultos de Ps. pallescens, Ps. varinervis y la hembra de Ps. paulli y se describe el macho de Ps. paulli hasta el momento desconocido. Citamos por primera vez la presencia en la provincia de Chaco de las especies: Anopheles (Nyssorhynchus) galvaoi, Coquillettidia (Rhynchotaenia) albicosta, Culex (Culex) brethesi, Cx. (Cux.) chidesteri, Cx. (Cux.) coronator, Cx. (Cux.) dolosus, Cx. (Cux.) eduardoi, Cx. (Cux.) mollis, Cx. (Melanoconion) educator, Cx. (Mel.) serratimarge, Cx. (Mel.) theobaldi, Cx. (Microculex) davisi, Ochlerotatus (Ochlerotatus) pennai, Sabethes intermedius/melanonymphe, Uranotaenia (Uranotaenia) lanei, Ur. (Ura.) nataliae, Wyeomyia (Phoniomyia) diabolica y Wy. (Dendromyia) melanocephala elevándose de 76 a 94 el número de especies citadas para la provincia.

The objectives for this study, performed in Chaco Province, were: 1) to characterize the breeding sites where immature stages of different species of Culicidae develop; 2) to determine seasonal variations of immature stages and female populations; 3) to determine the preferences of female Culicidae by vertebrate host; 4) to detect Culicidae species possible to be found in urban environment; and 5) to contribute to the taxonomic knowledge of Culicidae describing unknown larvae from those species found during this work. Considering the different capture types and sites, 175.767 specimens (156.525 adults (included 385 ♂) and 18.812 immature stages) were collected, belonging to 13 genera, and 76 species. In order to characterize the habitats where immature stages of different Culicidae species occur, three environments which showed different degree of anthropic modification were selected, 1) urban environment (in Resistencia city); 2) natural environment scarcely modified (located to 10 km from Resistencia city); 3) wild environment with no modification corresponding to a patch of original wood (located at km 1031 of the 11 Route). Samples were taken fortnightly from June 2001 to October 2003. In order to classify breeding sites, their nature (artificial or natural), size and depth, location related to sunlight, distance to the neighboring houses, type of backyard, organic material, vegetation and algae type and its presence, were taken into account. Regarding breeding site’s water, permanence, temperature, pH, turbidity, colour, odour and movement were taken into account. From the analysis of cluster, 6 groups of species associated by their degree of similarity of habitat were obtained: GROUP I: conformed by Aedes aegypti. GROUP II: conformed by Culex (Microculex) imitator, Cx. (Mcx.) davisi, Wyeomyia mulhensi and Toxorhynchites haemorroidalis separatus. GROUP III: two subgroups are distinguished: a) performed by Psorophora ferox, Ps. cyanescens, Ps. varinervis, Ps. confínis, Ps. cingulata and Ochlerotatus hastatus-oligopistus, and b) Oc. serratus, Oc. scapularis, Cx. (Melanoconion) intrincatus, Culex (Culex) quinquefasciatus, Cx. (Mel.) pilosus, Oc. albifasciatus and Cx. (Cux.) bidens. GROUP IV: Cx. (Cux.) maxi, Cx. (Cux.) eduardoi, Cx. (Cux.) chidesteri and Uranotaenia lowii. GROUP V: Ur. pulcherrima, Anopheles neomaculipalpus, An. triannulatus and An. albitarsis. GROUP VI: conformed by Ur. apicalis, Mansonia humeralis and Aedeomyia squamipennis. The principal component analysis pointed out that the size of breeding site and the presence of aquatic vegetation are the main characters explaining the variation among different species. On the other hand, the water permanence, emergent vegetation and pH, are the second ones in importance. 6 During the same period of time and with the same frequency, adult captures were made using a CDC light trap for each environment. The seasonal variation of relate abundance of adults and immature stages populations was different between them. In urban environments, the immature stages were more abundant during autumn and winter and the adults during springtime. It was coincident with the greater abundance of Cx. quinquefasciatus, the dominant species in this environment. Adults were more abundant during winter and summer in semi-urban environments, and in wild one during autumn and summer. On the other hand, the greater abundance of immature stages was recorded during spring and autumn in both semi-urban and wild environments. Genus Culex was the most abundant in quantity of specimens and with more diversity of species. Another important genera found were Ochlerotatus, Psorophora y Anopheles. A less abundant genus but not less important was Haemagogus. In decreasing frequency, Oc. scapularis, Ma. titillans, Cx. bidens, Cx. maxi, Oc. hastatus/oligopistus, An. triannulatus, Cx. chidesteri, Ps. ferox, Ad. squamipennis and Ps. albigenu/varipes were the species more abundant and widely distributed. In Resistencia city, the characteristic was a high degree of dominance of Cx. quinquefasciatus; whereas in the semi-urban environment was the richest and more diverse in the species composition, being very similar to the wild one. Most of the species were captured during the four seasons. Genera Ochlerotatus and Psorophora were more abundant in spring and autumn, even there were same exceptions such as Oc. albifasciatus, which presented higher abundance in winter. Culex and Anopheles were predominant in autumn and winter and Mansonia and Aedeomyia in summer. Melanoconion subgenus predominated in autumn. There were species that even when they were captured during the whole year, showed abundance peaks which decreased until total absence, such as Cx. maxi, Cx. bidens and Psorophora species. Other species presented periodical abundance peaks, decreasing but not disappearing, such as Oc. scapularis and Oc. hastatus/oligopistus. Climatic variables such as precipitations, temperature and relative humidity, and the availability of breeding sites, determined the seasonal variations in the mosquito abundance. To determine the host preference of female mosquitoes, from June 2001 to May 2002, captures were taken fortnightly with baited-traps (chickens and rabbits) in all environments and with human bait only in semi-urban environment. It was used four can traps per site (two with chickens and two with rabbits), during 24 hours. Human bait captures were performed by two collectors simultaneously, using automatic aspirator in the first 15 minutes of the following time intervals: 9 to 11, 13 to 15, 17 7 to 19 and 21 to 22. A high proportion of females captured with baited-traps were fed with blood (73.52%). The highest proportion of females was collected in rabbit traps (60.45%). The 85.31% of the captured specimens fed on chickens and the 66.95% on rabbits. Forty-one species were captured in rabbit traps and human bait, and 36 species in chicken traps. Culex quinquefasciatus fed almost exclusively on chickens; the rest of the Culex (Culex) species fed preferring on this bait, although the percentages of feeding on rabbit were also high. Melanoconion subgenus fed on chickens and rabbits in similar proportion. Species of Ochlerotatus and Psorophora genera showed preference for rabbits even though they fed on chickens in a high percentage. Mansonia and Wyeomyia genera fed mainly on rabbits. Ochlerotatus scapularis and Ma. titillans were the species more abundant on human bait, even though they were also captured on baited-traps. Anopheles triannulatus and Oc. albifasciatus were captured in very low percentages in rabbits and chickens traps, but they were very frequent on human bait. The percentages of feeding of Cx. quinquefasciatus on chickens were very similar and high throughout the year, being lower only in September (68.3%). It could be observed that Oc. hastatus/oligopistus, Oc. scapularis y Ps. ferox presented similar seasonal feeding patterns on chickens and rabbits, in the semi-urban environment, as well as, in the wild one. Their greater abundances were coincident with those months of higher precipitations and moderate temperatures. Other species such as Cx. bidens, Cx. chidesteri and Cx. maxi had very similar monthly feeding patters on chickens, and abundance peaks occurred during the four seasons in both semi-urban and wild environments. The same species were mainly captured in winter and a few specimens during spring, when human bait was used. Mansonia titillans was captured with high percentages of females fed on rabbits in every month of capture, but May. Ochlerotatus scapularis and Ma. titillans were the only species captured in all months on human bait. Ochlerotatus, Psorophora and Wyeomyia species predominated in spring and fall, those of Culex and Anopheles in winter and Mansonia in summer and autumn, all of them on human bait. Time interval with greater abundance of mosquitoes corresponded to the afternoon, between 17 and 19 hours. Anopheles triannulatus, Cx. bidens, Ma. titillans, Oc. albifasciatus, Oc. scapularis y Ps. albigenu/varipes were captured in every hour, even though with different activity peaks. Anopheles, Culex and Mansonia were predominantly crepuscular and nocturnal, whereas Ochlerotatus, Psorophora, Wyeomyia and Haemagogus were predominantly diurnal. Psorophora ciliata was the only species of this genus captured with high abundance after 9 p.m. 8 We remark the presence of vector species of dengue and Saint Louis encephalitis viruses such as Ae. aegypti and Cx. quinquefasciatus in urban environment. Culex quinquefasciatus was the most abundant species and Ae. aegypti was the fourth species in this environment, considering female adults, as well as, immature stages. It was observed several immature stages which could not be identified with the current taxonomic keys. For this reason they were reared under laboratory conditions to obtain the adults for the correct identification. Fourth larval stage and pupal exuvias were described using binocular microscope light camera, and for adult descriptions and re-descriptions a stereoscopic trinocular microscope was used. The larva and pupa of Ps. pallescens, Ps. paulli and Ps. Varinervis, until unknown, are described; only the head and the last abdominal segments of Ps. dimidiata larva are described, which avoid to distinguish it of the other one. The genitalia of Ps. pallescens and Ps. varinervis are re-described and those of Ps. paulli is described for the first time. The adults of Ps. pallescens, Ps. varinervis and female of Ps. paulli are re-described and male of Ps. paulli, until unknown, is described. Eighteen new records for the Chaco Province are presented, as follows: Anopheles (Nyssorhynchus) galvaoi, Coquillettidia (Rhynchotaenia) albicosta, Culex (Culex) brethesi, Cx. (Cux.) chidesteri, Cx. (Cux.) coronator, Cx. (Cux.) dolosus, Cx. (Cux.) eduardoi, Cx. (Cux.) mollis, Cx. (Melanoconion) educator, Cx. (Mel.) serratimarge, Cx. (Mel.) theobaldi, Cx. (Microculex) davisi, Ochlerotatus (Ochlerotatus) pennai, Sabethes intermedius / melanonymphe, Uranotaenia (Uranotaenia) lanei, Ur. (Ura.) nataliae, Wyeomyia (Phoniomyia) diabolica and Wy. (Dendromyia) melanocephala.