Análisis de los cambios genómicos y de expresión asociados a los procesos de hibridación y poliploidización en sistemas vegetales auto- y alopoliploides
Resumen
La hibridación como la poliploidía son conocidos como los mecanismos de mayor
importancia en la generación de nuevas especies entre las Angiospermas. Esto es debido a que
estos procesos, a diferencia de otros, tienen consecuencias directas en los atributos adquiridos
por los nuevos genomas; como, por ejemplo, el incremento de la heterocigosis, el incremento
del rango de variabilidad genética debido al origen múltiple, la redundancia génica, la sub- y la
neo-funcionalización de los genes duplicados. Pero de manera característica se los reconoce
como los generadores de los reordenamientos estructurales y epigenéticos que caracterizan a la
evolución de los genomas, siendo de esta manera mecanismos clave en el proceso evolutivo de
las plantas con flores. En esta tesis se realizó un análisis comparativo de los perfiles de AFLP
y MSAP entre diploides, híbridos, alopoliploides silvestres y cultivados de Arachis así como
también de diploides y autopoliploides de Turnera sidoides, que permitió realizar una
caracterización de la magnitud de los cambios genéticos y epigenéticos que ocurrieron en los
genomas de híbridos, y alo- y autopoliploides en respuesta a los procesos de hibridación,
poliploidización y domesticación.
Los resultados obtenidos demuestran que el proceso de alopoliploidización que dio origen
a los alotetraploides de Arachis estuvo caracterizado a nivel genético por una pérdida de loci
en ambos complementos genómicos, la cual fue más acentuada en el complemento A
proveniente de A. duranensis, y a nivel epigenético por un aumento global de la metilación de
ambos complementos genómicos, pero con desmetilaciones diferenciales de algunos loci a
estados menos metilados (hemi-metilados). Luego, pérdidas y metilaciones diferenciales de loci
en ambos complementos llevaron a la diferenciación de A. monticola y A. hypogaea, y a la
diversificación de la última como resultado de la selección artificial ejercida durante la
domesticación.
El análisis comparativo de los perfiles de AFLP y MSAP de híbridos intragenómicos
(híbridos interespecíficos entre especies correspondientes al mismo tipo genómico) e
intergenómicos (híbridos interespecíficos entre especies correspondientes diferente tipo
genómico) de Arachis y sus respectivos parentales diploides demuestra que los complementos
genómicos de los híbridos respondieron de manera diferente al proceso de hibridación, de
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acuerdo a su identidad genómica y al papel de actuar como genoma materno/paterno. Así, a
nivel genético, la mayor proporción de loci de A. ipaënsis son conservados en los híbridos
cuando esta especie actúa como parental paterno, y en el caso de A. williamsii cuando actúa
como parental materno; mientras que hay una menor conservación de los loci provenientes de
A. duranensis independientemente de actuar como parental materno o paterno. A nivel
epigenético, los híbridos intragenómicos como intergenómicos respondieron con una
desmetilación global de los loci, que se caracteriza por un aumento de los loci hemi-metilados
y una disminución de los metilados, lo cual es más marcado en los híbridos intergenómicos y
en los loci con altos estados de metilación en A. ipaënsis.
Los análisis comparativos entre individuos diploides, triploides y tetraploides de las zonas
de contacto entre poblaciones de T. sidoides reveló que la poliploidización a un estado triploide
es el generador de los mayores cambios genómicos. En este sentido, los triploides se
caracterizaron por no compartir una cantidad significativa de loci con los diploides y
tetraploides, y por presentar un aumento del estado metilado de los loci. Por el contrario, los
tetraploides muestran una escasa pérdida de loci de los diploides, pero con una ganancia en la
heterogeneidad del estado de metilación de los mismos a expensas de una disminución en el
porcentaje de loci metilados.
En su conjunto los resultados obtenidos sugieren que la hibridación más que la
poliploidización sería la causa de la mayor magnitud de cambios genómicos observados en las
especies vegetales aquí estudiadas; aunque un caso particular correspondería a los cambios
genómicos que se dan en el origen de los triploides. Hybridization and polyploidy are known to be the most important mechanisms in the
generation of new species among Angiosperms. This is because these processes, have direct
consequences on the attributes acquired by the new genomes, for example, increased
heterozygosity, increased range of genetic variability due to multiple origins, gene redundancy,
sub- and neo-functionalization of duplicated genes. But in a characteristic way they are
recognized as the generators of the structural and epigenetic rearrangements that characterize
the evolution of genomes, thus being key mechanisms in the evolutionary process of flowering
plants. In this thesis, a comparative analysis of AFLP and MSAP profiles between diploids,
hybrids, wild and cultivated allopolyploids of Arachis as well as diploids and autopolyploids of
Turnera sidoides was performed to characterize the magnitude of genetic and epigenetic
changes that occurred in the genomes of hybrids, and allo- and auto-polyploids in response to
hybridization, polyploidization and domestication processes.
The results obtained show that the allopolyploidization process that gave rise to Arachis
allotetraploids was characterized at the genetic level by a loss of loci in both genomic
complements, which was more accentuated in complement A of A. duranensis, and at the
epigenetic level by an overall increase in methylation of both genomic complements, but with
differential demethylation of some loci to less methylated states (hemi-methylated). Then,
differential loss and methylation of loci in both complements led to the differentiation of A.
montícola and A. hypogaea, and to the diversification of the latter a result of artificial selection
during domestication.
Comparative analysis of AFLP and MSAP profiles of intragenomic (interspecific hybrids
between species corresponding to the same genomic type) and intergenomic (interspecific
hybrids between species corresponding to the different genomic type) Arachis hybrids and their
respective diploid parents demonstrates that the genomic complements of the hybrids responded
differently to the hybridization process, according to their genomic identity and the role of
acting maternal/paternal genome. Thus, at the genetic level, the highest proportion of loci from
A. ipaënsis are conserved in the hybrids when this species acts paternal parent, and in the case
of A. williamsii when it acts maternal parent; while there is a lower conservation of loci from
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A. duranensis regardless of whether it acts as maternal or paternal parent. At the epigenetic
level, both intragenomic and intergenomic hybrids responded with a global demethylation of
loci, characterized by an increase in hemi-methylated loci and a decrease in methylated loci,
which is more marked in intergenomic hybrids and in loci with high methylation states in A.
ipaënsis.
Comparative analyses between diploid, triploid and tetraploid individuals from contact
zones T. sidoides populations revealed that polyploidization to a triploid state is the generator
of the greatest genomic changes. In this sense, triploids were characterized by not sharing a
significant number of loci with diploids and tetraploids, and by presenting an increased
methylation status of loci. In contrast, tetraploids show little loss of loci shared with diploids,
but with a gain in heterogeneity of methylation status at the expense of a decrease in the
percentage of methylated loci.
The results obtained suggest that hybridization rather than polyploidization would be the
cause of the greatest magnitude of genomic changes observed in the plant species studied here;
although a particular case would correspond to the genomic changes that occur in the origin of
triploids.
Colecciones
- Tesis doctoral [104]