El contenido de ADN y el nivel de ploidía en relación al sistema reproductivo en Paspalum

Abstract

Alrededor del 75 % de unas 350 especies reconocidas para Paspalum (Poaceae) son poliploides y mayoritariamente estos poliploides son apomícticos. Las especies multiploides son comunes en el género y la mayoría de ellas tienen citotipos diploides sexuales y tetraploides apomícticas o de otros niveles de ploidía. En general, se acepta que los poliploides tienen un tamaño de genoma básico reducido en lugar de valores aditivos con respecto a sus diploides relacionados. Se han informado cambios en el tamaño del genoma en correlación con varias características biológicas. Mediante citometría de flujo en un análisis semilla por semilla de 50 especies, incluidas 77 entidades diferentes, abarcando las diferentes agrupaciones taxonómicas que forman el género, se midió el contenido de ADN en el embrión y el endospermo. El contenido relativo de ADN del embrión informó el tamaño del genoma del ejemplar en estudio, mientras que la relación embrión: endospermo del contenido de ADN reveló su modo reproductivo. Los tamaños del genoma (valor 2C) variaron de 0,5 a 6,5 pg y se midieron por primera vez para 29 especies. No hubo una diferencia significativa entre los tamaños básicos medios del genoma (valores 1Cx) de 32 entidades sexuales y 45 apomícticas. No hubo patrones claros de cambios en los valores de 1Cx debido a poliploidía o sistemas reproductivos, y las variaciones existentes concuerdan con la agrupación taxonómica subgenérica. Los valores más altos de 1Cx se observaron en las especies del subgénero Anachyris y las del grupo Plicatula, y los valores más bajos de 1Cx se observaron en las especies de los grupos Dilatata y Notata. Otro aspecto de este estudio se basó en la confluencia de diferentes hechos relacionados con la embriogénesis y formación de semillas de especies apomícticas: primero, la polinización suele ser un requisito indispensable (pseudogamia); en segundo lugar, el polen de un genotipo diferente suele ser algo más eficaz que el propio polen; y tercero, que varias especies apomícticas de Paspalum pueden exhibir algún potencial intrínseco variable, pero generalmente pequeño, para la reproducción sexual. Así, surgió el interrogante de si el proceso embriológico de una sola planta apomíctica (como planta madre), portadora de tal potencialidad, puede desarrollar una semilla vía apomixis o vía sexual por sí misma, o si existe alguna acción activa dependiendo del polen, introducido en el óvulo a través del tubo polínico en el momento de la fecundación. ¿Puede el tipo de sistema reproductivo de otro genotipo actuando como polinizador, como una planta de reproducción sexual, por ejemplo, cambiar la proporción de semillas formadas por la misma planta madre por medio de procesos embriológicos apomícticos o sexuales? Mediante cruzamientos controlados se estableció si existía relación entre los sistemas reproductivos de los genotipos polinizadores y los procesos embriológicos específicos realizados hacia la formación de semillas vía apomixis o sexualidad. Se realizaron diferentes cruzamientos, todos a nivel tetraploide, entre tres genotipos apomícticos facultativos, Q3664, Q4086 y Q4023 (como progenitores femeninos) y dos tipos de progenitores masculinos, clasificados según sus sistemas reproductivos: por reproducción sexual los genotipos: C4-4x, Q4205, y Q4188; y por otro lado por los genotipos apomícticos: Q4012, Q4117, Q3775, Q3838 y N160. Se observó la influencia del tipo de polinizador en el proceso que conduce a la formación de las semillas. Los resultados indicaron que el polen de las plantas que se reproducen sexualmente conduce total o predominantemente a la producción de semillas por vía sexual (meiosis + doble fecundación). La misma madre facultativa produce semillas por apomixis (aposporia + partenogénesis + pseudogamia) cuando el polen proviene de un reproductor apomíctico. Por tanto, queda demostrado que el modo reproductivo del polinizador tiene una clara incidencia en el tipo de procesos embriológicos que se producen en los óvulos de las plantas apomícticas facultativas, determinando si las semillas se forman predominantemente por vía de apomixis o por vía sexual.

About 75 % of around 350 species recognized for Paspalum (Poaceae) are polyploid and most polyploids are apomictic. Multiploid species are common with most of them bearing sexual diploid and apomictic tetraploid or other ploidy levels. It is generally accepted that polyploids have downsized basic genome size rather than additive values with respect to their related diploids. Changes in genome size have been reported in correlation with several biological characteristics. DNA content in the embryo and the endosperm was measured by flow cytometry in a seed-by-seed analysis of 50 species including 77 different entities. The relative DNA content of the embryo informed the genome size of the accession while the embryo:endosperm ratio of DNA content revealed its reproductive mode. The genome sizes (2C-value) varied from 0.5 to 6.5 pg and for 29 species were measured for the first time. There was no significant difference between the mean basic genome sizes (1Cxvalues) of 32 sexual and 45 apomictic entities. There were no clear patterns of changes in 1Cx-values due to polyploidy or reproductive systems, and the existing variations are in concordance with subgeneric taxonomical grouping established by botanists mainly through morphological characteristics. The highest 1Cx-value were observed in species of subgenus Anachyris and those of Plicatula group, and the lowest 1Cx-values were observed in species of the Dilatata and the Notata groups. Another aspect of this study was based on the confluence of different facts related to embryogenesis and seed formation of apomictic species: first, pollination is usually an essential requirement (pseudogamy); second, pollen from a different genotype may usually be somewhat more effective than own pollen; and third, that several apomictic species of Paspalum may exhibit some variable, but usually small, intrinsic potential for sexual reproduction. Thus, the question arose as to whether the embryological process of a single apomictic plant (as mother plant), bearing such potentiality, may develop a seed via apomixis or via a sexual way by itself, or if there exist some active action depending upon the sperm cell, brought into the ovule by a pollen tube at the time of reproduction. May the kind of reproductive system of other genotype acting as pollinator, as a sexual reproducing plant for instance, to change the proportion of seeds formed by the same mother plant by way of apomictic or sexual embryological processes? Through controlled crosses, it was established if there was a correlation between the reproductive systems of pollinating genotypes and the specific embryological processes performed toward seed formation via apomixis or sexuality. Different crosses were made, all at tetraploid level, between three facultative apomictic genotypes, Q3664, Q4086 and Q4023 (as female parents) and two types of male parents, sorted out according their reproductive systems: by sexual reproducing genotypes C4-4x, Q4205, and Q4188; and on the other hand, by apomictic genotypes Q4012, Q4117, Q3775, Q3838, and N160. It was observed the influence of the pollinator type on the process that leads the formation of the seeds. The results indicated that pollen of sexually reproducing plants leads totally or predominantly toward production of seed by sexual means (meiosis + double fertilization). The same facultative mother produced seeds via apomixis (apospory + parthenogenesis + pseudogamy) when the pollen comes from an apomictic reproductive plant. Therefore, the reproductive mode of the pollinator has a clear incidence on the type of embryological processes occurring in ovules of facultative apomictic plants, determining whether the seed is formed via apomixis or via sexual means.