Microestructura ósea y dental de dinosaurios titanosauriformes de Argentina : implicancias paleobiológicas

Abstract

El clado Titanosauriformes comprende a un grupo de dinosaurios saurópodos macronarios con diversos tamaños corporales, incluyendo tanto formas de talla modesta (alrededor de cuatro toneladas) como gigantes (más de 60 toneladas). El estudio de la biología de los saurópodos representa un enorme desafío dada la ausencia de formas análogas modernas. Una de las disciplinas que ha permitido ampliar sustancialmente el conocimiento paleobiológico de los saurópodos (y otros grupos fósiles) es la paleohistología. Esta disciplina se basa en el estudio de la estructura microscópica de los huesos u otras partes duras en formas fósiles a partir de la obtención de cortes delgados, utilizando para ello, técnicas petrográficas y de la histología ósea moderna.La importancia de esta disciplina estriba en el hecho de que distintos tejidos y estructuras histológicas tienen un origen y significado biológico común entre los tetrápodos, lo que permite inferir procesos y fenómenos biológicos en grupos extintos. Si bien una gran parte de los estudios paleohistológicos han sido enfocados en dinosaurios saurópodos, existen muchas hipótesis que han sido propuestas por diversos autores que no han sido debidamente testeadas (p.ej., posible incremento de la tasa relativa de remodelación secundaria en Titanosauria), o bien muchos tópicos han sido pobremente explorados (histología dental, paleopatologías) o directamente no han sidoestudiados (histología de láminas neurales). El objetivo general de la presente Tesis es contribuir al conocimiento paleobiológico de los dinosauriosTitanosauriformes de Argentina a partir del estudio de la estructura fina (microanatomía e histología), tanto de su esqueleto postcraneal como de sus dientes y estructuras vinculadas.Adicionalmente, se pretende estudiar anomalías óseas en huesos postcraneales de Titanosauriformes. Se estudiaron, entre elementos óseos y dientes, más de 200 secciones delgadas y se indagó (principalmente desde la paleohistología) sobre: 1- los rasgos histológicos que caracterizan a los Titanosauriformes, 2- los cambios que ocurren a nivel histológico durante la ontogenia, 3- la correlación temporal entre las variaciones histológicas y anatómicas durante la ontogenia, 4-el valor de las costillas y arcos hemales para su utilización en estudios esqueletocronológicos, 5- la microestructura de las láminas neurales y 6- la microestructura dental. Además, se describieron e interpretaron (principalmente a nivel macroscópico) anomalías óseas de origen patológico en diferentes elementos postcraneales. Entre los resultados más relevantes se destaca que la histología de Titanosauriformes no revela importantes diferencias con el tejido cortical reportado para otros Sauropoda. En términos generales, el tejido cortical de los Titanosauriformes se caracteriza por exhibir tejido fibrolamelar altamente vascularizado y sin marcas de crecimiento durante etapas tempranas de la ontogenia, en tanto que en etapas tardías del crecimiento, se evidencian marcas de crecimiento en el tejido primario y la tasa de remodelación secundaria tiende a ser alta. El reconocimiento de la variación de ciertos parámetros histológicos permitió establecer cuatro patrones histológicos que caracterizan cuatro etapas distintas del crecimiento ontogenético. El análisis en conjunto de rasgos histológicos y los cambios anatómicos ocurridos durante la ontogenia reveló que la maduración sexual ocurre previamente a la completa fusión de las suturas neurocentrales de la columna vertebral, en tanto que la madurez somática (momento en que un individuo alcanza el tamaño adulto) ocurre con posterioridad a dicha fusión. Por otra parte, se encontró que existe variación respecto al momento en el cual ocurre la maduración sexual y se produce la fusión de las suturas neurocentrales en las distintas regiones de la columna. Los elementos axiales no resultaron ser los elementos que mejor registran el crecimiento ontogenético, por lo cual carecen de valor para su utilización en estudios esqueletocronológicos. Se encontró que Saltasaurinae carece del denominado “tejido lamelar modificado”, el cual ha sido previamente reportado para otras formas de talla corporal reducida. El tejido cortical de Titanosauria presenta un alto grado de remodelación secundaria, sustentando la hipótesis de que este carácter podría ser un rasgo común del grupo. La histología de las láminas neurales revela que la mayoría de ellas posiblemente tenian alguna función en el sostén de los paquetes musculares y sólo unas pocas estarían vinculadas a los divertículos del sistema neumático. Se identificaron anomalías óseas de posible origen patológico en cinco ejemplares de titanosaurios. Las paleopatologías se encuentran con mayor frecuencia en los elementos axiales y posiblemente su etiología se corresponde con enfermedades degenerativas (p. ej. espondiloartropatías) e infecciones. El análisis de la microestructura dental permitió identificar unidades estructurales primarias y secundarias en la dentina y el esmalte, se estimó una tasa de reemplazo dental de entre 36 y 54 días para un Titanosauria indeterminado. Los rasgos microestructurales del esmalte estudiados mediante MEB, presentan potencial para su utilización en estudios sitemáticos. Por lo tanto, el presente trabajo aporta información novedosa y amplía el conocimiento paleobiológico sobre Titanosauriformes, en particular sobre los titanosaurios de Argentina.