Evaluación del impacto de la fragmentación del hábitat en la variabilidad y estructura genética de las poblaciones de aspidosperma quebracho-blanco schltdl. (Apocynaceae) del Chaco semiárido y húmedo

Abstract

El avance de la frontera agropecuaria ha provocado la fragmentación y degradación del bosque chaqueño. Es por esto que, para implementar prácticas eficientes de conservación y manejo sustentable del bosque remanente es fundamental contar con información sobre la variabilidad genética de las especies leñosas. En este sentido, y dado que el quebracho blanco (Aspidosperma quebracho-blanco) es una especie emblemática del bosque chaqueño, se caracterizaron genéticamente las poblaciones de esta especie en el Gran Chaco argentino y su asociación con las características del paisaje y el ambiente. Para la caracterización genética de las poblaciones se utilizó el marcador molecular dominante AFLP. Se analizaron un total de 193 individuos de 20 poblaciones abarcando gran parte de la distribución de la especie en Argentina. La combinación de 4 cebadores arrojó un total de 505 bandas. La diversidad genética fue estimada mediante los estadísticos: número total de bandas, número de alelos, número de alelos efectivos, número de bandas exclusivas, heterocigosis esperada e índice de Shannon. La estructura genética fue estimada mediante el análisis molecular de la varianza, Rhost, distancia de Nei, análisis de coordenadas principales y Geneland. La correlación entre distancias genéticas y geográficas se determinó mediante el test de mantel y un análisis de interpolación horizontal. Para analizar la asociación de las características del paisaje y el ambiente con los datos genéticos, primero se realizó el modelado de nicho de A. quebracho blanco y un análisis de detección de bordes. Posteriormente se combinaron los resultados de diversidad y estructura genética con el modelado de nicho, las posibles barreras al flujo genético, las características topográficas, las ecorregiones y las cuencas hidrográficas del Gran Chaco. Asimismo, se analizó comparativamente la variabilidad y estructura genética de los árboles y la progenie de las poblaciones del Chaco semiárido a fin de cuantificar los efectos de la reducción y de la fragmentación del hábitat sobre la diversidad y flujo genético. Para ello, primero se estimó el porcentaje de área de distribución de la especie que está siendo reemplazada. Luego, con el mismo marcador molecular, se calculó para 2 poblaciones los valores en los estadísticos de diversidad genética: heterocigosis esperada, índice de shannon y porcentaje de loci polimórficos para dos cohortes (pre-fragmentación y post-fragmentación). Además se estimó si las diferencias observadas entre ambas cohortes son significativas mediante el test t de student. Finalmente, se analizó la asociación entre áreas protegidas, corredores ecológicos, el ordenamiento territorial de sus bosques nativos (OTBN), áreas modificadas por el cambio de uso de suelo y los valores de diversidad genética de las poblaciones adultas del Chaco semiárido mediante técnicas de SIG para identificar unidades de manejo, poblaciones con componentes de variabilidad genética que no está bien representada en sitios protegidos e identificar indicadores de sustentabilidad genética. Los resultados obtenidos mostraron que los valores promedio de los índices estimados fueron PLP= 99,80%, He= 0,14 ± 0,03 y Sh= 0,26± 0,00. El análisis bayesiano con GENELAND reveló tres grupos genéticos (K= 3), correspondientes a las poblaciones del centro-oeste del área de A. quebracho-blanco (GI), de las Sierras Chicas de Córdoba (GII) y del nordeste argentino (GIII). Asimismo, el análisis de la variabilidad genética y las características del paisaje y el ambiente mostró que las poblaciones del GI, situadas en el área de mayor probabilidad de ocurrencia de la especie, presentaron menor variabilidad genética que las poblaciones de los grupos GII y GIII situadas en áreas de probabilidad media o baja. Además, se identificaron ocho barreras al flujo génico concordantes con las características topográficas y los principales ríos de la región. Estos resultados sugieren que en A. quebracho-blanco existirían al menos, tres unidades de manejo que deberían ser consideradas de manera independiente en los planes de conservación, manejo sustentable y restauración de los bosques del Gran Chaco Argentino. Las poblaciones de A. quebracho-blanco no presentaron diferencias significativas en los valores de diversidad genética y estructura genética entre las cohortes pre-fragmentación y post-fragmentación. Sin embargo, las poblaciones que ocurren alejadas de las áreas protegidas, en zonas clasificadas como II o III en el OTBN y modificadas por el cambio de uso de suelo presentaron mayores valores de He. Estos resultados indican que los factores ecológicos son una amenaza más inminente que la degradación genética para los bosques de A. quebracho-blanco. Sobre la base de todos los resultados aquí obtenidos, las poblaciones de A. quebracho-blanco, que de acuerdo con el OTBN se encuentran en zonas de categoría I (rojas) o próximas a áreas protegidas de muy alto valor de la conservación o a corredores biológicos, pueden ser consideradas como de bajo riesgo genético. En cambio aquellas poblaciones que se encuentran a una distancia mayor de un área protegida o de un corredor biológico, o en zonas con bosques de mediano valor de conservación (categoría II o amarilla), como también aquellas que se encuentran en zonas donde se permite el desmonte parcial para el desarrollo agropecuario (categoría III o verdes) estarían en mayor riesgo de sufrir las consecuencias negativas de la fragmentación o el aislamiento de las poblaciones. Por lo tanto, el cumplimiento de las leyes vigentes que determinan la conservación de un porcentaje del ambiente original en cada propiedad y la preservación fragmentos de bosques interconectados entre sí y con las unidades de conservación (existentes y futuras), garantizaría la existencia de fragmentos capaces de sustentar metapoblaciones de A. quebracho-blanco así como de otras especies forestales en las áreas agrícolas del Gran Chaco.

The advance of the agricultural frontier has led to the fragmentation and degradation of the Chaco forest. For this reason, in order to implement efficient conservation and sustainable management practices for the remaining forest, it is essential to have information on the genetic variability of woody species. In this sense, and given that the white quebracho (Aspidosperma quebracho-blanco) is an emblematic species of the Chaco forest, we genetically characterized the populations of this species in the Gran Chaco of Argentina in association with landscape and environmental characteristics. The dominant molecular marker AFLP was used for the genetic characterisation of the populations. A total of 193 individuals from 20 populations covering most of the distribution of the species in Argentina were analyzed. The combination of 4 primers yielded a total of 505 bands. Genetic diversity was estimated using the following statistics: total number of bands, number of alleles, number of effective alleles, number of exclusive bands, expected heterozygosity and Shannon index. Genetic structure was estimated by molecular analysis of variance, Rhost, Nei distance, principal coordinate analysis and GENELAND. Correlation between genetic and geographical distances was determined by Mantel test and horizontal interpolation analysis. To analyze the association of landscape and environmental characteristics with genetic data, niche modeling of A. quebracho blanco and edge detection analysis were performed first. Subsequently, genetic diversity and structure results were combined with niche modeling, gene flow potential barriers, topographic features, ecoregions and watersheds in the Gran Chaco. In addition, the genetic variability and structure of trees and progeny of semi-arid Chaco populations were comparatively analyzed in order to quantify the effects of habitat reduction and fragmentation on genetic diversity and gene flow. To do this, we first estimated the percentage of the range of the species being replaced. Then, with the same molecular marker, we calculated for 2 populations the values of the genetic diversity statistics: expected heterozygosity, Shannon index and percentage of polymorphic loci for two cohorts (pre-fragmentation and post-fragmentation). In addition, we estimated whether the differences observed between the two cohorts are significant using the Student's t-test. Finally, the association between protected areas, ecological corridors, the territorial management of their native forests (OTBN), areas modified by land-use change and the genetic diversity values of adult populations in the semi-arid Chaco were analyzed using GIS techniques to identify management units, populations with components of genetic variability that are not well represented in protected sites, and identified indicators of genetic sustainability. The results obtained showed that the average values of the estimated indices were %P= 99.80%, He= 0.14 ± 0.03 and Sh= 0.26 ± 0.00. Bayesian analysis with GENELAND revealed three genetic groups (K= 3), corresponding to the populations of the central-western area of A. quebracho-blanco (GI), Sierras Chicas de Córdoba (GII) and the northeastern Argentina (GIII). Furthermore, the analysis of genetic variability and landscape and environmental characteristics showed that the GI populations, located in the area of highest probability of occurrence of the species, presented lower genetic variability than the populations of the GII and GIII groups located in areas of medium or low probability. In addition, eight barriers to gene flow were identified in accordance with the topographic characteristics and the main rivers in the region. These results suggest that there are at least three management units in A. quebracho-blanco that should be considered independently in conservation, sustainable management and restoration plans for the forests of the Gran Chaco Argentino. Aspidosperma quebracho-blanco populations did not show significant differences in genetic diversity and genetic structure values between pre-fragmentation and post-fragmentation cohorts. However, populations occurring far from protected areas, in zones classified as II or III in the OTBN and modified by land-use change showed greater genetic variability in He. These results indicate that ecological factors are a more imminent threat than genetic degradation to A. quebracho-blanco forests. Based on all the results obtained here, populations of A. quebracho-blanco, which according to the OTBN are located in category I (red) areas or close to protected areas of very high conservation value or biological corridors, can be considered to be at low genetic risk. On the other hand, those populations located at a greater distance from a protected area or biological corridor, or in areas with medium conservation value forests (category II or yellow), as well as those located in areas where partial clearing for agricultural development is allowed (category III or green) would be at greater risk of suffering the negative consequences of fragmentation or isolation of populations. Therefore, compliance with current laws that determine the conservation of a percentage of the original environment on each property and the preservation of forest fragments interconnected with each other and with conservation units (existing and future) would guarantee the existence of fragments capable of sustaining metapopulations of A. quebracho-blanco as well as other forest species in the agricultural areas of the Gran Chaco.