Características ecológicas de Amblyomma Dubitatum NEUMANN, 1899 (ACARI: IXODIDAE) en Argentina - Debárbora, Valeria Natalia (Universidad Nacional del Nordeste. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura, 2014)
El objetivo general de esta tesis doctoral fue proporcionar información sobre las características ecológicas que condicionan la presencia y abundancia de la garrapata del carpincho Amblyomma dubitatum. Se da a conocer la distribución actual de la misma en Sudamérica, como así también un modelo de nicho climático que proporciona información sobre una potencial distribución en esta área. Se describió distribución estacional de todos los estadios parasíticos y de vida libre, como así también los parámetros de infestación de su hospedador principal Hydrochoerus hydrochaeris generando información detallada del ciclo biológico en la naturaleza. Se proporcionaron datos sobre potenciales hospedadores alternativos de esta garrapata, a la vez que se establecieron las condiciones ambientales que favorecen y limitan al parásito y su medio. Los resultados del estudio sobre la distribución geográfica mostraron que A. dubitatum está asociada a una área restringida de Sudamérica, que incluye las provincias Biogeográficas de Pampa, Chaco, Cerrado, Bosque Atlántico Brasileño, Bosque Paranaense y Bosque de Araucaria angustifolia. La mayor parte de los registros se encontraron en el noreste de Argentina, sureste de Brasil, este de Paraguay y centro y este de Uruguay. El modelo de nicho climático reveló una potencial distribución de A. dubitatum para el centro y noreste de Argentina, Uruguay y sur de Brasil, que coincide con los hallazgos reportados para esta garrapata. También se observó una zona con características óptimas para A. dubitatum al noroeste de Sudamérica, en los países de Colombia y Venezuela. A pesar de que en estos países se encuentra su principal hospedador H. hydrochaeris, no hay registros de A. dubitatum en esa zona. De la integración de los datos se puede inferir que los factores mas importantes que limitan la distribución de A. dubitatum son la vegetación y el clima, no los hospedadores. Los trabajos de campo para el estudio del ciclo biológico y de potenciales hospedadores alternativos de A. dubitatum fueron realizados en la Estancia “Rincón del Socorro” en los Esteros del Iberá, Corrientes. El ciclo biológico de A. dubitatum fue descripto mediante el estudio de la distribución estacional de los tres estadios en su etapa parasítica y de vida libre. Para esto se examinaron tres H. hydrochaeris por mes durante dos años consecutivos y simultáneamente se tomaron muestras de las garrapatas presentes en la vegetación en tres ambientes diferentes y a tres horarios distintos del día. Asimismo, se registraron los periodos de desarrollo en distintas condiciones de fotoperíodo y temperatura de especímenes ingurgitados de los tres estadios expuestos en condiciones de campo y laboratorio. La infestación de H. hydrochaeris con larvas de A. dubitatum se observó a lo largo de todo el año, con picos de abundancia en otoño e invierno, la mayor infestación se registró en mayo. Las ninfas fueron registradas de forma continua en los dos años de muestreo. Los mayores picos de abundancia fueron observaron en invierno, y los meses de mayor infestación fueron julio y agosto. El parasitismo de las hembras halladas sobre H. hydrochaeris fue encontrado, al igual que los inmaduros, durante todo el año. Los mayores picos de abundancia se registraron en primavera y verano, y los meses de mayor abundancia fueron noviembre, enero y febrero. Durante los muestreos de A. dubitatum en su estado no parasítico, se colectaron larvas a lo largo de todo el año sobre la vegetación, con picos de abundancia en los meses de febrero y marzo. Con respecto a los distintos ambientes donde se realizaron los muestreos, el monte fue el sitio donde se colectaron el mayor número de larvas, y no se hallaron diferencias en los distintos horarios del muestreo. Con la técnica empleada (arrastrar un paño o dragging), se colectaron un escaso número de ninfas (n=28) y no se colectaron adultos. Por otro lado, los distintos estadios ingurgitados (larvas y ninfas) expuestos en condiciones naturales, en las cuatro estaciones del año, mudaron a ninfas y adultos, respectivamente. Los mayores periodos de premuda se observaron en exposiciones realizadas en la estación fría, donde las larvas retrasaron su muda hasta comienzo de la primavera y las ninfas hasta finales de la misma estación. Las hembras ingurgitadas expuestas en todas las estaciones colocaron huevos que eclosionaron. Al igual que los estadios inmaduros, los mayores retrasos en el periodo de preoviposición y de incubación se observaron en exposiciones realizadas en la estación fría, que resultaron en larvas activas en verano. No se registraron diferencias significativas para los periodos de preoviposición ni en los periodos de incubación entre los grupos de hembras expuestas a los distintos regímenes de fotoperíodo en condiciones de laboratorio. Las diferencias entre los grupos de ninfas fueron estadísticamente significativas, pero carecen de significancia biológica, ya que los extremos en el rango de la media del periodo de premuda difieren solo por 2,0 días. Asimismo, se detectaron diferencias significativas en los periodos de premuda de larvas entre los grupos expuestos a diferentes regímenes de fotoperíodos, pero al igual que lo ocurrido con las ninfas, la diferencia de 10 días no posee importancia biológica en un ciclo anual. A pesar de los retrasos en el desarrollo de los tres estadios de A. dubitatum expuestas en condiciones naturales, que fueron observados en las estaciones climáticas más frías y con menos horas de luz diaria, se descarta una posible presencia de diapausa morfogenética debido a que en los resultados obtenidos en laboratorio bajo condiciones controladas no se observaron estos retrasos. Sintetizando lo mencionado anteriormente, el ciclo biológico de A. dubitatum en la naturaleza, bajo las condiciones de los humedales en la provincia de Corrientes, se definió por la presencia de larvas desde mediados de verano a finales de invierno, con picos de abundancia en otoño y principios de invierno, que originarán ninfas que estarán presentes desde otoño hasta comienzo de la primavera. Estas ninfas mudarán secuencialmente en garrapatas adultas que se encontraran sobre los hospedadores desde mediados de primavera hasta finales del verano. Teniendo en cuenta los periodos de preoviposición obtenidos en este estudio en garrapatas expuestas en laboratorio y en el campo, se deduce que las hembras que se alimentan e ingurgiten en este periodo, pondrán sus huevos en verano y otoño a partir de los cuales emergerán las larvas que comenzarán a estar activas en otoño e invierno. La asociación de A. dubitatum con H. hydrochaeris fue caracterizada por altos valores de prevalencia y abundancia y una falta de relación entre atributos del hospedador (sexo, condición corporal y tamaño corporal) y carga de parásitos. El análisis de la distribución anatómica mostró que ninfas de A. dubitatum fueron más segregadas espacialmente sobre el cuerpo del hospedador que larvas y adultos. El mayor grado de solapamiento de nicho (0,70) fue encontrado entre adultos y ninfas, indicando que estos estadios pueden tener un uso similar del microhábitat sobre un hospedador. De acuerdo con los resultados de este trabajo, larvas de A. dubitatum prefieren fijarse sobre las áreas III (lomo) y V (cuarto trasero), ninfas sobre el área IV (abdomen) y adultos sobre las áreas I (cabeza), II (cuello y miembro anterior) y IV, aunque es importante tener en cuenta que los tres estadios fueron hallados en las cinco áreas. La amplitud de nicho de larvas y ninfas de A. dubitatum fue más estrecha que la de adultos. Las diferencias en el grado de agregación de A. dubitatum están probablemente relacionadas a la distribución espacial de las garrapatas en el ambiente y no a las diferencias entre individuos dentro de una población de hospedadores. Un gran número de especímenes de H. hydrochaeris están presentes en el área donde se realizó esta investigación. Por lo tanto, los factores asociados al hospedador que determinan los altos niveles de infestación con A. dubitatum en poblaciones de H. hydrochaeris podrían asignarse a una combinación de propiedades del hospedador a nivel poblacional como abundancia, ubicuidad y agregación, más que a atributos específicos individuales relacionados a la condición corporal, masa corporal o sexo. También se realizaron muestreos para determinar si aves y roedores (Cricetidae y Caviidae) tienen un rol fundamental como hospedadores alternativos de A. dubitatum. Para la captura de estos roedores se utilizaron trampas de captura viva tipo Sherman y Tomahawk y para las aves se utilizaron redes de niebla. Se capturaron 65 roedores pertenecientes a cuatro especies (tres de la familia Cricetidae y una de la familia Caviidae) y 84 aves passeriformes pertenecientes a 32 especies distribuidas en 10 familias. Con la metodología de trampeo empleada también fueron capturados seis pequeños marsupiales pertenecientes a dos géneros de la familia Didelphidae. Los datos obtenidos indicaron altos niveles de infestación con larvas de A. dubitatum en roedores cricétidos y Cavia aperea, aunque los valores de prevalencia y abundancia media (AM) fueron significativamente mayores en roedores cricétidos que en C. aperea. Asimismo, los niveles de agregación fueron menores en los roedores cricétidos, demostrando una mayor exposición de los mismos a las larvas de A. dubitatum. La baja prevalencia y la alta agregación de larvas parasitando aves paseriformes indicaron que estas sólo son hospedadores ocasionales para las larvas de esta garrapata. Ninfas de A. dubitatum fueron colectadas sobre Akodon azarae y C. aperea, siendo los valores de prevalencia y abundancia media en C. aperea significativamente más altos que en A. azarae. Los resultados obtenidos tras los muestreos de campo sugieren que los roedores cricétidos y C. aperea son hospedadores relevantes para los preimagos de A. dubitatum, sin embargo, para completar su desarrollo una garrapata además de encontrar y fijarse a un hospedador, debe alimentarse adecuadamente sobre éste para completar su ingurgitamiento y mudar al estadio siguiente. Para evaluar la capacidad biológica de larvas y ninfas de A. dubitatum para alimentarse adecuadamente en roedores y aves, se realizaron infestaciones experimentales con inmaduros de A. dubitatum sobre tres especies de hospedadores representativos de los taxones muestreados en el campo: Mus musculus, Cavia porcellus y Gallus gallus. La información obtenida por las infestaciones experimentales sustentan los datos de los muestreos de campo y confirman la hipótesis sobre la aptitud de roedores cricétidos y C. aperea como hospedadores de los estadios inmaduros de A. dubitatum. Durante las infestaciones experimentales los tres grupos de hospedadores utilizados en este estudios resultaron ser competentes para alimentar estadios inmaduros de A. dubitatum, recuperándose larvas y ninfas ingurgitadas en todas las infestaciones realizadas, las que mudaron al siguiente estadio.
Keywords: Características ecológicas; Garrapata del carpincho; Amblyomma dubitatum; Parásitos; Hydrochaeris; Infestaciones; Organismos patógenos; Ciclo biológico