Distribución espacio temporal del zoobentos en el embalse de Yacyretá durante las primeras etapas de la colonización

Abstract

Los principales objetivos de la tesis fueron describir, analizar y explorar las posibles causas de los cambios espaciales y temporales de la comunidad zoobentónica en las etapas previas y posteriores al llenado del embalse Yacyretá. Se describen los principales patrones de variación de la abundancia total, composición taxonómica, diversidad y estructura de la comunidad, a la vez que se exploran estadísticamente las posibles causas ligadas al ambiente y a la estructura espacial, que podrían explicar la variabilidad observada. La represa binacional de Yacyretá, entre Argentina y Paraguay, está localizada en el norte de la Provincia de Corrientes (27°28'S - 56°44'W), sobre el río Paraná. Es una represa de llanura, caracterizada por un corto tiempo de residencia del agua (menor a 15 días). A la cota de 76 msnm, el embalse tiene una superficie aproximada de 1.140 km2 y profundidades medias de 6-7 m. La represa se cerró en 1989 y la cota del embalse fue elevada de 69 msnm a 76 msnm en agosto de 1995. Para simplificar la presentación, la etapa anterior a la elevación de cota se denomina pre-recrecimiento y la posterior post-recrecimiento. Los estudios se realizaron en 10 sitios de muestreo distribuidos uniformemente en las tres zonas diferenciadas del embalse: zona fluvial o lótica (E2 y Nemesio Parma), zona de transición (E9) y zona lacustre o de embalse (Puerto Valle, E4-MI, E4-C, E4-MD, E10) y en los arroyos tributarios (Yacarey y Aguapey). Los mayoría de los sitios fueron visitados mensualmente, comprendiendo los períodos de pre (NP y PV) y post-recrecimiento (todos los sitios) desde 1990 a 1997. Se obtuvieron un total de 559 unidades de muestreo biológicas. Para la obtención de las mismas se emplearon dragas “tipo” Tamura. En cada sitio y fecha de muestreo se obtuvieron tres réplicas, dos para el análisis biológico y una para el análisis granulométrico según el método del hidrómetro; esta última aplicada a 110 unidades de muestreo. Se registraron paralelamente, variables físicas y químicas del agua. En el laboratorio, las muestras para análisis biológico fueron filtradas con un tamiz de 200 pm de abertura de malla, y los organismos hallados fueron separados e identificados bajo microscopio óptico o microscopio estereoscópico. Los patrones de distribución espacio-temporal de la fauna bentónica fueron examinados estadísticamente empleando distintos análisis de correspondencias libre de tendencias (ACD), considerando separadamente las diferencias entre pre y post-recrecimiento en NP y PV (1990-1997) y las variaciones de post-recrecimiento en todos los sitios durante los tres años (1995-1997). La relación entre las categorías de substrato y la estructura de la fauna fue interpretada mediante un análisis discriminante canónico, previa formación de categorías de substrato empleando un método de agrupación basado en distancias euclidianas y agrupación flexible. A tal fin se emplearon las 110 muestras de granulometría con su correspondiente fauna bentónica, cubriendo las etapas de pre y post-recrecimiento. La importancia relativa de las variables ambientales (caudal, velocidad de corriente, profundidad, etc.) y la estructura espacial (coordenadas cartesianas y su descomposición polinómica), fueron analizadas mediante una técnica de partición de la varianza total a partir de una serie de análisis canónicos parciales de correspondencias (ACPC). Se llevaron a cabo particiones de la varianza total explicada para cada uno de los tres años de post-recrecimiento y para todas las muestras que contaban con análisis de sedimento en pre y post-recrecimiento. La comunidad bentónica en post-recrecimiento estuvo representada principalmente por tres grandes grupos taxonómicos: oligoquetos, moluscos e insectos. En los sitios de la margen izquierda se observó dominancia de oligoquetos seguidos por insectos. Los moluscos fueron abundantes en las estaciones de muestreo de la zona de embalse, dominando en muchos casos la comunidad. En los sub-embalses, adquirieron importancia los insectos, dominantes en el arroyo Yacarey; en el arroyo Aguapey fueron importantes tanto los insectos como los oligoquetos. Durante las primeras etapas de la colonización del embalse (1995-1997), las mayores abundancias promedio anuales se registraron en la zona lacustre, observándose una tendencia a la disminución de la abundancia con el paso del tiempo en la mayoría de los sitios. Las variaciones en la abundancia relativa de las especies, observadas en NP y PV en los períodos de pre y post-recrecimiento, se vieron reflejadas en el ACD, donde luego de la elevación de las cotas se unificaron las respuestas de la comunidad. En ambos sitios se observó una disminución en la abundancia total en el post-recrecimiento, pasando a dominar los oligoquetos. La importancia relativa de los otros grupos, como ser insectos y moluscos decreció luego del postrecrecimiento. En la etapa de pre-recrecimiento tanto la fauna de NP como PV estuvieron compuestas por taxones típicos de ambientes lóticos con fondo de canto rodado y arena, mientras que en la etapa de post-recrecimiento hubo un aumento marcado de los taxones de oligoquetos típicos de ambientes de sedimentación. El análisis de ordenación permitió distinguir cuatro categorías de substrato teniendo en cuenta los porcentajes de composición granulométrica, destacándose especialmente la fracción de arena, que en diferentes porcentajes caracterizó a los tres primeros grupos: arenoso, franco-arenoso y franco. El cuarto grupo, fue el limo-arcilloso. A partir de una cierta proporción de limo o arcilla en el sedimento, la composición granulométrica del fondo no permitió determinar grupos claramente definidos en el bentos. Se evidenció una relación significativa entre las categorías de substrato y la estructura de la fauna bentónica, aunque con bajo grado de asociación entre ambos ya que solo se pudo separar claramente los fondos arenosos del resto. En las primeras etapas de colonización predominaron especies afines a los substratos de grano fino, pero con una gran plasticidad ambiental en cuanto a los requerimientos de las distintas proporciones de arena, limo y arcilla. Este hecho explicaría el bajo grado de determinación del substrato para la fauna bentónica, y la poca utilidad de la misma para predecir las categorías de sedimento características del embalse. Las especies que mejor contribuyeron a discriminar el fondo arenoso del resto fueron Corbicula fluminea, Stephensoniana trivandrana, Cryptochironomus sp. y Polypedilum sp. Por su parte, Pisidium sp. presentó mayor afinidad con los sedimentos con altas proporciones de limo. Las variables ambientales ligadas a las características físicas y químicas del agua tuvieron también una contribución significativa en la explicación de la variabilidad observada en la estructura del zoobentos, pero su importancia relativa disminuyó con el correr del tiempo. Dependiendo de los años analizados, se destacaron la velocidad de la corriente, la profundidad, fecha de muestreo, temperatura, conductividad, transparencia y pH. La estructura espacial hallada durante el post-recrecimiento solo fue significativa en los años 1996 y 1997, pero la importancia relativa del espacio fue en aumento. Esto también contribuyó a incrementar la varianza total explicada por las variables empleadas, a pesar de la disminución de la importancia del ambiente. Dicha estructura puso en evidencia una mayor similitud entre los sitios asociados a las principales líneas de corriente del embalse. Por tanto, aparecieron agrupados por un lado, los sitios que corresponden principalmente al antiguo Canal de los Jesuítas y al inundado cauce del brazo Añá Cuá (E10, E9, Yacarey, E4-C y E4-MD), y por otro lado se agruparon los sitios emplazados sobre los antiguos canales en la margen izquierda (E2, E4-MI, PV, NP y Aguapey). Por otra parte, los sitios estudiados estuvieron bien conectados, pero con un patrón direccional de colonización aguas abajo como consecuencia del efecto de la corriente del agua que transporta huevos, larvas y adultos en la deriva. Considerando el paradigma de metacomunidades, el enfoque que más se ajusta a la etapa de post-recrecimiento fue el modelo de efecto de masas (“mass-effect models’), porque se puede interpretar que en la determinación de la estructura local de la comunidad bentónica del embalse actuaron principalmente los factores de dispersión aguas abajo, y que las condiciones iniciales del reservorio regional de especies colonizadoras influyó en forma pronunciada sobre la composición local de la fauna. La importancia de este proceso fue creciendo con el transcurso del tiempo, en desmedro de los factores ambientales de cada sitio. La mayor homogeneidad ambiental provocada por el represamiento, tanto en lo referente a la variabilidad espacial como temporal, puede explicar la importancia decreciente del ambiente en la explicación de la estructura de la comunidad. El ambiente conservó sin embargo una cierta importancia en la explicación de dicha estructura, principalmente a través de diferencias en la composición del substrato y velocidad de la corriente. Sin embargo, no puede descartarse la posibilidad que se trate de un fenómeno transitorio, ligado a los patrones de colonización espacial, y que con el paso del tiempo el ambiente cobre nuevamente una mayor importancia relativa, una vez que las comunidades alcancen localmente una mayor estabilidad.