Influencia de variaciones hidrológicas e hidráulicas sobre la ictiofauna de ambientes lóticos y lénticos en la planicie aluvial del río Paraná
Resumen
La planicie de inundación del río Paraná en Argentina rivaliza dentro de las más
grandes del mundo. El régimen de inundación y las temperaturas son generalmente
consideradas como variables claves, gobernando los procesos ecológicos a través de diversas
escalas espaciales y temporales. De forma general, la variación del nivel del agua, conectando
y desconectando numerosas vías de acceso hacia nuevos hábitats, interviene en las estrategias
alimenticias, reproductivas y en la búsqueda de refugio de los organismos acuáticos. Los
peces, siendo organismos ectotermos, ven su actividad estrechamente relacionada a los
cambios de temperatura. Estas dos variables claves generan cambios en la composición de la
vegetación, la calidad fisicoquímica del agua, modifican la distribución espacial y las
características morfológicas de los cuerpos de agua, etc. Los fenómenos determinísticos, tal
como las interacciones bióticas inter e intra-específicas, responden también a las fluctuaciones
del ambiente, siendo más o menos importantes según las características y condiciones propias
del ecosistema.
Dentro de este contexto, cabe resaltar dos cuestiones importantes. Por un lado, es
notable el grado de interacción entre los factores generadores de cambios en la estructuración
de los organismos acuáticos de planicies de inundación. La interpretación de las variaciones
dentro del ecosistema depende entonces de una consideración de las interacciones interfactoriales.
Por otro lado, dependiendo de la escala de trabajo, la percepción de los procesos
que ocurren en un río es diferente. La capacidad de inferencia del investigador depende
entonces en gran medida de cómo las escalas de muestreo y análisis se ajustan a la dimensión
espacial real del fenómeno ecológico estudiado.
El presente estudio se focaliza en definir los principales factores ambientales que
podrían explicar las diferencias espaciales y temporales de los ensambles de peces en la
planicie de inundación del Paraná Medio. Se consideraron distintas escalas de estudio,
partiendo de un enfoque a mayor escala espacio-temporal con el fin de considerar los aspectos
ecológicos que responden a esta misma, y luego se redujeron las escalas de análisis para
definir cambios ecológicos más específicos que no se observarían necesariamente a una escala
más grande.
Se consideraron las variaciones interanuales durante siete años, considerando como
escala espacial mayor el sector de la planicie de inundación del Paraná Medio a partir de seis
ambientes muestreados en dicha zona. El primer enfoque, considerando las variaciones
interanuales de la fauna íctica del sector de estudio, llevó al resultado que la diversidad de
historias de vida de los peces responde principalmente a las fluctuaciones térmicas e
hidrológicas, o fluctuaciones hidroclimáticas. Estas fluctuaciones afectan el reclutamiento de
las especies de maneras distintas, de acuerdo con las estrategias reproductivas adoptadas. Se
observó que las condiciones hidroclimáticas del Paraná Medio pueden considerarse según tres
principales escenarios que conducen a las especies a adoptar cuatro principales tipos de
estrategia reproductiva: (i) once especies (Siluriformes y Characiformes) de estrategia
periódica típica, mostraron una relación de dependencia con las grandes inundaciones de
primavera-verano. Cuando ocurrieron tales condiciones, los juveniles predominaron
considerablemente sobre los juveniles de las demás especies; (ii) tres carácidos (genero
Astyanax), a los cuales se les acreditó una estrategia de tipo periódica-oportunista, se
relacionaron a inundaciones ocurridas en verano, otoño e incluso invierno; (iii) nueve especies
con estrategia compartida entre periódica y equilibrada (familias Auchenipteridae y
Serrasalmidae) fueron favorecidas por las inundaciones de primavera-verano, sin revelar
relación con la intensidad y duración de los mencionados eventos; y (iv) cuatro especies de
estrategia equilibrada (familias Loricariidae y Erythrinidae) revelaron tener una dependencia
menor con las inundaciones y sus respectivos reclutamientos en la planicie de inundación
fueron más estables año tras año.
Estos resultados brindan una primera visión abarcadora acerca de las historias de vida
de los peces del tramo medio del río Paraná. Los diferentes grados de comportamiento
relacionados al tipo periódico (periódico típico, periódico-equilibrado, periódico-oportunista)
reflejan el carácter poco común del régimen de inundación del río Paraná en su tramo medio,
y evidencian la importancia de analizar las variaciones tanto hidrológicas como de las
temperaturas en los estudios relacionados con estos tópicos.
Cabe resaltar dos cuestiones en relación con el papel clave de las inundaciones para la
conservación de la diversidad íctica del Paraná Medio. La primera se refiere al desfasaje
frecuente de las inundaciones respecto del período de mayores temperaturas, y su influencia
sobre el éxito reproductivo de la fauna íctica. Las inundaciones de otoño e invierno resultaron
muy poco exitosas para la reproducción de la fauna íctica en general. Surge entonces la
pregunta: hasta qué punto las inundaciones pueden atrasarse en el verano y otoño, sin por ello
afectar significativamente el éxito reproductivo de las especies? Otra interrogante nació de la
diferencia significativa de abundancia de juveniles entre las dos grandes inundaciones de
verano con características aparentemente similares. Este resultado deja dubitativo en cuanto al
hecho de focalizar exclusivamente en el momento de ocurrencia, la intensidad y duración de
las crecidas cuando se analizan los patrones de reclutamiento. Aparentemente, otros factores,
como por ejemplo las pendientes de las ramas de crecidas, podrían ser determinantes para
resolver tales cuestiones en el Paraná Medio.
Considerando procesos ecológicos en una escala de estudio intra-anual, la
interpretación de la interacción de varios factores ambientales fue necesaria para explicar las
variaciones espacio-temporales de la estructura de los ensambles ícticos. Se identificaron tres
principales factores: la influencia estacional, medida a partir de muestreos de invierno, verano
y otoño, fue significativa; la altura del río, influyendo sobre el grado de conectividad en la
planicie, tuvo igualmente importancia significativa; y las características ambientales propias
de los ambientes lénticos y lóticos actuaron también como factor de estructuración
significativo.
El estudio profundizado de la influencia de la conectividad en la zona de estudio
reveló informaciones de importancia ecológica. Antes del represamiento del tramo superior
del río Paraná, los fenómenos de aislamiento en el Paraná Medio eran frecuentes y descriptos
por generar altas mortandades de peces debido a la desecación de las lagunas y al aumento de
la depredación. Luego de ese período, el aumento pronunciado de los niveles bajos, debido al
manejo de las represas para la optimización de la producción de energía, generó un cambio
notable en el ecosistema. En la zona de estudio, los registros de menor conectividad no
presentaron importantes desconexiones de los ambientes lénticos. Esto es, la superficie de
lagunas conectadas fue siempre mayor a la de los ambientes lóticos de la planicie. Este factor
se relacionaría a la ausencia de migraciones laterales hacia los ambientes lóticos en búsqueda
de refugios, fenómeno que no se observó dentro del rango de fluctuaciones hidrológicas
analizado durante el estudio.
Con foco en un arroyo de la planicie, no se encontraron diferencias significativas en la
estructuración espacial de los ensambles ícticos, si bien los ambientes fueron hidráulicamente
y morfológicamente diferenciados. Sin embargo, unas tendencias revelaron una relación entre
los peces de pequeño tamaño que se orientan con la vista del orden Characiformes y las
márgenes vegetadas de los cauces rectos con lecho regular. Por otro lado, varias especies del
orden Siluriformes, de mayor tamaño y con hábitos relacionados al fondo del río, se
encontraron con mayor frecuencia en las zonas de pozos de erosión. Estas tendencias dan a
suponer la existencia de zonas funcionalmente diferenciadas en los arroyos de la planicie,
relacionadas con el uso del hábitat. Sin embargo, la falta de réplicas (cuatro ambientes
muestreados) no permitió investigar en profundidad estas tendencias.
Este trabajo aporta una síntesis acerca de las variaciones espacio-temporales de los
ensambles de peces de la planicie de inundación del Paraná Medio. Resalta los principales
factores ambientales a tomar en cuenta en cada una de las escalas consideradas, y sus
implicaciones sobre la ecología íctica. Brinda así una base de conocimiento que puede ser
aprovechada como herramienta para apoyar las decisiones respecto de los temas de
conservación y uso sostenible de la planicie de inundación del Paraná Medio. The Paraná River floodplain in Argentina runs against the biggest floodplains
worldwide. Flood regimen and temperatures are considered as the main drivers of the
ecological processes, actuating at various spatial and temporal scales. Water level variations,
connecting and disconnecting floodplain habitats, interfere with aquatic organisms by
modifying food and shelter availability. Because fish are ectotherms, its activity is strongly
related with the temperature changes. These two key variables (hydrology and temperature)
generate changes in vegetation composition, physicochemical water quality, modify spatial
distribution and morphological characteristics of water bodies, etc. Deterministic processes,
e.g. inter and intra-specific biotic interactions, respond to those environmental fluctuations
too, and the intensity of those processes might vary according to the characteristics and
conditions of each ecosystem.
In this context, two questions are specially relevant. On one hand, the interaction
between factors that produce changes in aquatic organism structures is considerable. Thus, the
interpretation of the variations within the ecosystem depends on the consideration of the interfactorial
interactions. However, according to the studied scale, the perception of the
ecological processes differs. The capacity of inference of the researcher mostly depends on
how sampling and analysis scales are adjusted with the real spatial dimension of the
ecological phenomenon.
This study focuses on the main environmental factors and their possible influence on
the spatiotemporal differences of the fish assemblages of the Middle Paraná floodplain. We
considered distinct scales of study, from an analysis at a major spatiotemporal scale in order
to consider the ecological aspects responding to that one, and then we reduced the scale of
analysis to define ecological changes with more detail.
Interannual fish variations were considered during seven years, considering a sector of
the Middle Paraná floodplain from six environments with different characteristics. The results
showed that the diversity of fish life histories mainly responds to the hydrological and
temperature fluctuations, or hydrological fluctuations. Those fluctuations affect fish
recruitment from different ways, according to the adopted reproductive strategy. We observed
that the Middle Paraná hydroclimatic conditions could be considered from three main
scenarios that conduce the species to adopt four main reproductive strategies: (i) eleven
species (Characiformes and Siluriformes) of typical periodic strategy, showed a relation of
dependency with the big spring-summer inundations. When such conditions occur, juveniles
considerably predominate in the plain; (ii) three characids (Astyanax genus), considered as
periodic-opportunistic strategists, were related with inundations of summer, autumn and
including winter; (iii) nine species with reproductive traits mostly shared between periodic
and equilibrium species (families Auchenipteridae and Serrasalmidae) were favored by
spring-summer floods, without relation with the intensity and duration of the mentioned
events; and (iv) four species of equilibrium strategy (Loricariidae and Erythrinidae) revealed a
lower dependence on floods, and its recruitment in the floodplain was more stable from year
to year.
Those results bring about a first overview on fish life history of the Middle Paraná
River. The different comportments related to the periodic strategy (typical periodic, periodicequilibrium,
periodic-opportunistic) reflect the uncommon character of the flood regimen of
the Middle Paraná River, and evidence the relevance of the analysis of the hydrology and
temperatures in studies related to those topics.
Two questions in relation with the key role of the inundations for the conservation of
the Middle Paraná fish diversity should be considered in a deeper way. The first refers to the
frequent flood delay, out of phase with high temperatures, and its influence on fish
reproductive success. Autumn and winter floods were not successful for fish reproduction in
general. Another question emerges from the significant differences of young-of-the-year
abundance between the two big summer floods with apparently similar characteristics. This
result showed that the exclusive consideration the timing, the intensity and duration of floods
might not be enough to explain all factors that influence fish recruitment patterns in
floodplains. Apparently, flood attributes such as the slope of the rising and falling limbs might
be determinant to resolve such a question in the Middle Paraná River.
Considering the ecological processes at a intra-annual scale, we needed to interpret the
interaction of several environmental factors to explain the spatiotemporal variations of the
fish assemblage structure. We identified three main factors: the seasonal influence, measured
from winter, summer and autumn sampling, was significant; the water level, influencing the
floodplain connectivity, produced significant fish variations too; and the environmental
characteristics proper to the lentic and lotic environments played a significant role on fish
structure too.
The analysis of connectivity within the studied area revealed significant ecological
information. Before the damming process of the Upper Paraná River, isolation phenomena
were frequent in the Middle Paraná floodplain, and described as the main factor of high fish
mortalities due to the floodplain lake drying up and the increment of depredation by birds and
predator fish. After damming, the significant increment of the lowest water levels, due to the
system of hydroelectric production releasing continuously the water, including during low
water periods, produced significant changes in the ecosystem. In the studied area, the
registered period of lower connectivity did not show major disconnections of the lentic
environments. The area of floodplain lakes was always higher than the lotic one. This factor
might be related with the absence of fish lateral migrations from lentic to lotic environments
during the lowest connectivity period.
Focusing in a floodplain secondary channel, with environments hydraulically and
morphologically differentiated, we did not found significant spatial differences in fish
assemblage structure. However, some tendencies revealed a relation between small visually
oriented fishes (order Characiformes) with banks with high macrophyte cover, and larger
species (order Siluriformes) with habits related to the river bottom were more frequent in
scour holes areas. Those tendencies might refer to the existence of differentiated functional
zones in the floodplain secondary channels.
This study bring a synthesis of the spatiotemporal variations of fish assemblages
within the Middle Paraná floodplain. It highlights the principal environmental factors at
different scales of study, and their implication on fish ecology, a useful tool for politics of
conservation of the Middle Paraná floodplain.
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- Tesis doctoral [104]